水氧化鐘

水氧化鐘( water oxidizing clock)：是Kok 等根據一系列瞬間閃光處理葉綠體與放O₂ 的關係提出的解釋水氧化機制的一種模型。每吸收一個光量子推動氧化鐘前進一步。

放氧複合體(OEC，按氧化程度或帶正電荷多少依次為S_o，S₁，S₂，S₃，S₄)在每次閃光後積蓄一個正電荷，直至積累4個正電荷(S₄)，然後一次氧化2個H₂0，從中獲取4個e^-回到初始狀態(S₀)。在此過程中，每吸收一個光量子推動氧化鐘前進一步。

定義

已知每釋放1個O₂，需要氧化2分子水，並移去4個e^-，同時形成4個H⁺，而閃光恰巧以4為周期。Kok等（1970）據此提出了H₂O氧化機制的模型：放氧複合體（OEC）在每次閃光後可以積累一個正電荷，直至積累4個正電荷，才一次用於2個H₂O的氧化。不同氧化狀態的放氧複合體（含錳蛋白），含有4個Mn,包括Mn²⁺、Mn³⁺和Mn⁴⁺。按照氧化程度從低到高的順序，將不同狀態的含錳蛋白分別稱為S₀、S₁、S₂、S₃和S₄。即S₀不帶電荷，S₁帶1個正電荷，依次到S₄帶有4個正電荷。每一次閃光將S狀態向前推進一步，直至S₄。然後，S₄從2個H₂O中獲取4個e^-，並回到S₀。此模型稱為水氧化鐘(water oxidizing clock)或Kok鐘(Kok clock)。

啟示

這個模型還認為，S₀和S₁是穩定狀態，S₂和S₃可在暗中退回到S₁，S₄不穩定。這樣在葉綠體暗適應後，有3/4的含錳蛋白處於S₁，1/4處於S₀，因此最大放氧量出現在第三次閃光後。